Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ

Синтез АТФ происходит в цитоплазме, главным образом в митохондриях, поэтому они и получили название «силовых станций» клетки.

В клетках человека, многих животных и некоторых микроорганизмов главным поставщиком энергии для синтеза АТФ является глюкоза. Расщепление глюкозы в клетке, в результате которого происходит синтез АТФ, осуществляется в две следующих друг за другом стадии. Первую стадию называют гликолизом, или бескислородным расщеплением. Вторую стадию называют кислородным расщеплением.

Гликолиз. Для иллюстрации (не для запоминания) приведем его итоговое уравнение:

Из уравнения видно, что в процессе гликолиза кислород не участвует (поэтому стадия эта и называется бескислородным расщеплением). В то же время обязательным участником гликолиза: являются АДФ и фосфорная кислота. Оба эти вещества всегда имеются, так как они постоянно образуются в результате жизнедеятельности клетки. В процессе гликолиза расщепляются молекулы глюкозы и происходит синтез 2 молекул АТФ.

Итоговое уравнение не дает представления о механизме процесса. Гликолиз — процесс сложный, многоступенчатый. Он представляет собой комплекс (или, лучше сказать, конвейер) следующих друг за другом нескольких реакций. Каждую реакцию катализирует особый фермент. В результате каждой реакции происходит небольшое изменение вещества, а в итоге изменение значительно: из молекул 6-углеродной глюкозы образуются 2 молекулы 3-углеродной органической кислоты. В результате каждой реакции освобождается небольшое количество энергии, а в сумме получается внушительная величина — 200 кДж/моль. Часть этой энергии (60%) рассеивается в виде теплоты, а часть (40%) сберегается в форме АТФ.

Процесс гликолиза происходит во всех животных клетках и в клетках некоторых микроорганизмов. Известное всем молочнокислое брожение (при скисании молока, образовании простокваши, сметаны, кефира) вызывается молочнокислыми грибками и бактериями. Механизм этого процесса тождествен гликолизу.

Кислородное расщепление. После завершения гликолиза следует вторая стадия — кислородное расщепление.

В кислородном процессе участвуют ферменты, вода, окислители, переносчики электронов и молекулярный кислород. Основное условие нормального течения кислородного процесса — это неповрежденные митохондриальные мембраны.

Конечный продукт гликолиза — трехуглеродная органическая кислота — проникает в митохондрии, где под влиянием ферментов вступает в реакцию с водой и полностью разрушается:

Образовавшийся оксид углерода (IV) свободно проходит через мембрану митохондрии и удаляется в окружающую среду. Атомы водорода переносятся в мембрану, где под влиянием ферментов окисляются, т. е. теряют электроны:

Электроны и катионы водорода Н+ (протоны) подхватываются молекулами-переносчиками и переправляются в противоположные стороны: электроны на внутреннюю сторону мембраны, где они соединяются с кислородом (молекулярный кислород непрерывно поступает в митохондрии из окружающей среды):

Катионы Н+ транспортируются на наружную сторону мембраны. В результате внутри митохондрии увеличивается концентрация анионов Оr~, т. е. частиц, несущих отрицательный заряд. На мембране снаружи накапливаются положительно заряженные частицы (И ), так как мембрана для них непроницаема. Итак, мембрана снаружи заряжается положительно, а изнутри — отрицательно. По мере увеличения концентрации противоположно заряженных частиц по обеим сторонам мембраны между ними растет разность потенциалов.

Установлено, что в некоторых участках мембраны в нее встроены молекулы фермента, синтезирующего АТФ. В молекуле фермента имеется канал, через который могут пройти катионы H+. Это происходит, однако, в том случае, если разность потенциалов на мембране достигает некоторого критического уровня порядка (200 мВ). По достижении этого значения силой электрического поля положительно заряженные частицы проталкиваются через канал в молекуле фермента, переходят на внутреннюю сторону мембраны и, взаимодействуя с кислородом, образуют воду:

Процесс кислородного расщепления описывается уравнением: 

В ходе этого процесса освобождается значительная энергия, 2600 кДж на каждые 2 моля органической кислоты; 45% этой энергии рассеивается в виде тепла, а 55% сберегается, т. е. преобразуется в энергию химических связей АТФ.

Просуммировав уравнения бескислородного и кислородного процессов, получим уравнение полного расщепления, молекулы глюкозы:

Материал этого параграфа позволяет сделать следующие выводы:

1. Синтез АТФ в процессе гликолиза не нуждается в мембранах. Он идет и в пробирке, если имеются все ферменты и субстраты. Для осуществления кислородного процесса необходимо наличие митохондриальных мембран, так как решающую роль играют происходящие на них электрические явления.

2. Расщепление в клетке 1 молекулы глюкозы до оксида углерода (IV) и воды обеспечивает синтез 38 молекул АТФ. Из них в бескислородную стадию синтезируются 2 молекулы, а в кислородную— 36. Кислородный процесс, таким образом, почти в 20 раз более эффективен, чем бескислородный.

3. В жизни клетки нередко возникают ситуации, когда осуществление кислородного процесса затруднено или невозможно (при недостатке кислорода, повреждении митохондрий). В этих случаях клетка с целью получения необходимого для жизни количества АТФ использует только бескислородный процесс. Для этого ей требуется тратить в 20 раз больше глюкозы, чем в норме.

4. Предлагаем решить задачу: сколько АТФ синтезируется клетками человека в сутки? Для решения задачи воспользуемся суммарным уравнением, из которого следует, что при полном расщеплении одной молекулы глюкозы синтезируется 38 молекул АТФ.

Молекулярная масса глюкозы — 180, АТФ — 504. Таким образом, в результате расщепления 180 г глюкозы синтезируется 504 · 38 = 19152 г АТФ. В сутки энерготраты взрослого человека покрываются доставкой с пищей 600—700 г глюкозы. Если 180 г глюкозы обеспечивают синтез 19 кг АТФ, то 600 г глюкозы дают 63 кг. Итак, в течение суток в теле человека синтезируется (и расходуется!) более 60 кг АТФ. Эта цифра кажется неправдоподобной, но она совершенно точная.